تربية النبات Plant Breeding الاستاذ الدكتور / فتحي سعد النخلاوي قسم زراعة المناطق الجافة كلية الارصاد والبيئة وزراعة المناطق الجافة جامعة الملك عبد العزيز المملكة العربية السعودية

علم تربية النبات فرع من العلوم الزراعية يبحث في تحسين الصفات الوراثية للنباتات التي لها قيمة اقتصادية بالنسبة للانسان

أهداف تربية النباتات 1- زيادة الانتاجية للمحاصيل 2- رفع درجة التأقلم للاصناف الزراعية لتناسب مناطق جديدة 3- تحسين تحمل الاصناف الزراعية لظروف الاجهادات البيئية (ارتفاع الملوحة – الجفاف – ارتفاع الحرارة ..الخ ) 4- تحسين جودة منتجات المحاصيل 5- تغيير طبيعة النمو 6- انتاج اصناف مقاومة للامراض والحشرات

طرق تكاثر النباتات Reproduction Systems in Plants تنقسم طرق التكاثر في النباتات بصورة عامة إلى قسمين رئيسين هما: التكاثر الجنسي والتكاثر اللاجنسي. 1- التكاثر الجنسي ينتج النسل في التكاثر الجنسي (sexual reproduction) عن طريق الاتحاد ما بين الجاميطات المذكرة، والجاميطات المؤنثة وهذا التكاثر الجنسي في النباتات يحدث في الزهرة (flower) وأهم عضوين في تركيب الزهرة هما: عضو التذكير (الطلع) (androceium). عضو التأنيث (المتاع) (gynaceium).

طرق تكاثر النباتات 2- التكاثر اللاجنسي Sexual Reproduction التكاثر الخضري. ب- التكاثر اللاجنسي عن طريق تكوين البذور.

التلقيح في النباتات Pollination in Plants هناك نوعان من التلقيح، إما أن يكون ذاتياً، أي أن حبوب لقاح نفس الزهرة تلقح بويضات نفس الزهرة، وهذه تنتشر في القمح والشعير والكتان. أو تلقيح خلطي، أي حبوب لقاح زهرة تلقح زهرة أخرى على نفس النبات، أو على نبات آخر، وهذه تنتشر في: الذرة الشامية ودوار الشمس والنخيل.

التراكيب والعوامل التي تشجع التلقيح الذاتي Devices for self-pollination control بقاء الزهرة مقفلة أثناء عملية التلقيح. نضج حبوب اللقاح وانفجار المتك في حالة أن تكون المياسم قابلة للإخصاب مثل: القمح والشعير والأرز. وجود الأنبوبة السدائية محيطة بالميسم مثل القطن. وجود تجمع للأسدية بشكل مخروطي حول الميسم مثل الطماطم

التراكيب والعوامل التي تشجع التلقيح الخلطي Devices for cros-pollination control أ- الأزهار ثنائية المسكن Dioecious ب- الأزهار وحيدة المسكن Monoecious flowers ج- تفاوت وقت نضج حبوب اللقاح والمياسم في الزهرة Dichogamy د- تركيب أعضاء الزهرة وموضع الأسدية بالنسبة للمياسم هـ- عدم التوافق الذاتي Self-incompatibility و- العقم الذكري Male sterility

عدم التوافق الجنسي Incompatibility

نظرية العوامل المضادة Oppositional factor hypothesis تقول هذه النظرية: إن مجموعة من المجموعات المتبادلة (multiple alleles) يرمز لها بالحرف (S) هي التي تتحكم في وراثة ظاهرة عدم التوافق الجنسي، وأن اثنين فقط من هذه العوامل يوجدان معاً في الفرد الثنائي العادي (diploid). بينما يوجد في حبة اللقاح أو البويضة عامل واحد فقط. وقد وجد حتى الآن في الدخان أكثر من 15 عاملاً يرمز لها بالحروف S1، S2، S3، S4 .... وهكذا. وتقول النظرية: إن أي أنبوبة لقاحية تحتوي على أحد هذه العوامل (الجينات) يبطؤ نموها في نسيج القلم الثنائي (diploid) الذي يحمل نفس العامل في تركيبه الوراثي، ولكن يكون نمو الأنبوبة اللقاحية طبيعياً، إذا احتوى نسيج القلم على عاملين آخرين من مجموعة عوامل عدم التوافق الجنسي.

عامل الإخصاب الذاتي وجد عامل الإخصاب الذاتي أي التوافق الجنسي الذاتي Sf ضمن هذه المجموعة من العوامل المتبادلة، وإذا وجد هذا العامل في حبة اللقاح فإن عملية نمو الأنبوبة اللقاحية تسير في سرعتها الطبيعية، حتى في وجود أي عامل من عوامل عدم التوافق الجنسي S1S2 ...إلخ. وعامل الإخصاب الذاتي، هذا سائد على عوامل عدم التوافق الذاتي الأخرى. وإذا دخل نبات به عامل الإخصاب Sf في تهجين مع نبات به حالة عدم التوافق الذاتي، ففي خلال التلقيحات الذاتية التالية سوف تستبعد كل النباتات التي بها عدم التوافق الذاتي، وبذلك فإنه يمكن دائماً إضافة عامل الإخصاب الذاتي هذا إلى أي سلالة أو صنف إذا أراد مربي النبات ذلك.

العقم الذكري Male sterility والعقم الذكري هو عدم تكوين أعضاء التذكير في الزهرة، أو عدم اكتمال تكوين تلك الأعضاء بدرجة تسمح لها بالقيام بوظيفتها، أو أن حبوب اللقاح تكون غير حية أو عدم قيام الخلايا الأمية لحبوب اللقاح بوظيفتها، وفي نفس الوقت تكون الزهرة محتوية على الأعضاء الأنثوية (المتاع) في حالة خصبة محتوية على بويضات خصبة، وعلى ذلك فالزهرة لا تستطيع أن تتلقح ذاتياً، ولكن تتم عملية التلقيح فيها خلطياً

حالات العقم الذكري وتنقسم حالات العقم الذكري حسب طريقة تورثها إلى ثلاث حالات هي: العقم الذكري الوراثي (genetic male sterility) . العقم الذكري السيتوبلازمي (cytoplasmic male sterility). العقم الذكري السيتوبلازمي الوراثي (cytoplasmic genetic male steriliy

العدد الكروموسومي Chromosome Number تُبني حقيقة نظم التوارث في الجزء الكبير منها على ثبات عدد الكروموسومات وتكراره، وتعتبر عمليات الانقسام الميتوزي والانقسام الميوزي هي الوسيلة العملية لميكانيكية مضاعفة الكروموسومات والانقسام والحركة. وتعطي الدراسات السيتولوجية معلومات غنية على أعداد الكرموسومات في عديد من الأنواع النباتية والحيوانية، ويوضح دارلنجتون ووايلي (Darlington and Wylie, 1955)، ولف ولف (Love and Love, 1961) أن أقل عدد من الكروموسومات في كائن حي هو المسجل في إناث النمل Mymecia pilosula، حيث به زوج واحد من الكروموسومات، وأكبر عدد من الكروموسومات هو ما وجد في Ophioglossum reticulatun، حيث يحتوي على 630 زوج من الكروموسومات

التضاعف Polyploidy يوجد طرازان من تضاعف أعداد الكروموسومات، الأول: التضاعف الكامل (euploidy) ويشمل مجاميع من الكروموسومات تسمي الجينومات (genomes). والثاني: التضاعف غير الكامل (aneuploidy) ويهتم بالاختلافات في واحد أو عدد قليل من الكروموسومات. وهناك العديد من الاختلافات المعقدة داخل وبين كل من طرازي التضاعف.

التضاعف الكامل Euploidy يُعرف التضاعف الكامل(Euploidy) بأنه تضاعف العدد الأساسي للكروموسومات، أي التغيرات في أعداد المجموعات الأساسية للكروموسومات والمسماه بالجينومات (genomes). والمجموعات الأساسية (basic set) هي أصغر عدد من الكروموسومات لها وجود في النوع. مثال على ذلك، في القطن أصغر مجموعة (المجموعة الأساسية) هي 13 وفي القمح والشعير الزمير هي 7 كروموسومات في كل جينوم، وفي البرسيم الحجازي يحتوي الجينوم على ثمانية كروموسومات. والتضاعف الكامل ببساطة هو أن مجموعة فردية أو جينوم واحد (1x) يسمي بالتضاعف الأحادي (monoploid)، بينما التضاعف الثنائي (diploid) يملك 2 جينوم (2x) والثلاثي (triploid) 3 جينوم (3x) والرباعي (tetraploid) يكون (4x)، والخماسي (pentaploid) (5x)، والسداسي (hexaploid) (6x) وهكذا

تضاعف المجموعات الكروموسومية العديد يطلق على الاصطلاح "التضاعف العديد" (polyploidy) على تضاعف الأفراد أو العشائر، بحيث تحتوي على أكثر من مجموعتين جينوميتين أو كروموسومية أساسية (3n أو 4n أو أكثر)، وهذه الحالة شائعة في المملكة النباتية، حيث حوالي 30-35% من النباتات مغطاة البذور هي أنواع متضاعفة وحوالي 75% من الكروموسومات هي متضاعفة وعليه فالتضاعف العديد ينتج عنه هجن نوعية (interspecific hybridization)

التضاعف الذاتي Autoploidy في هذا النوع من التضاعف يحدث تضاعف لكروموسومات نفس النوع، بحيث إن التضاعف الذاتي لفرد ثنائي مجموعته الكروموسومية (A) وتركيبه بحالته الزوجية هو (AA)، فإنه مع تضاعفه ذاتياً ينتج عنه أفراد تركيبها (AAAA) أي تكون رباعية التضاعف الذاتي (autotetraploids)، وهذه المجموعة من الكروموسومات تتشابه، أي تكون ذات كروموسومات متماثلة تماماً. ويرجع ذلك التضاعف إلى انشقاق الكروموسومات بعد مرحلة الانقسام الاختزالي، ثم عدم حدوث انقسام للخلايا بعد ذلك لتكوين الجاميطات الأحادية العادية، وعليه يصبح عدد الكروموسومات في الجاميطات الناتجة مساوياً للعدد الثنائي دون أن يختزل على النصف، وهذه الجاميطات غير المختزلة إذا اتحدت لتكوين فرد جديد سيكون عدد الكروموسومات به ضعف العدد الموجود في الفرد الأصلي

التضاعف الهجين Alloploidy في هذا التضاعف، يكون الفرد المتضاعف الهجين هو فرد ناتج من تهجين نوعين أو أكثر، وتحتوي نواة الخلية فيه على أكثر من نسخة من كل من جينومات الآباء الداخلة في التهجين. وينتج هذا التضاعف في الطبيعة بإحدى طريقتين: 1) إذا حدث تهجين بين نوع ثنائي يحتوي على الجينوم A ونوع آخر يحتوي على الجينوم B، فإن النسل الناتج يحتوي على الجينوم الخاص بكل منها، ويكون تركيبه AB، ومثل هذا التركيب غالباً ما يكون عقيم لفشل مجموعتي الكروموسومات في التزاوج أثناء الانقسام الاختزالي 2) إذا حدث اتحاد بين جاميطتين غير مختزلتين (2n) من نوعين ثنائيين مختلفين يؤدي ذلك إلى إنتاج مثل هذا التضاعف الهجين في خطوة واحدة.

التضاعف الكروموسومي غير الكامل Aneuploidy نقص زوج من الكروموسومات كاملاً (2n – 2) ويطلق عليه (nullisomic). نقص كروموسوم واحد فقط (2n – 1) ويطلق عليه (monosomic). نقص كروموسومين مختلفين (2n–1–1) ويطلق عليه (double Monosomic). زيادة كروموسوم (2n + 1) ويطلق عليه (trisomic). زيادة كروموسومين من نوع واحد (2n + 2) ويطلق عليه (tetrasomic). نقص كروموسوم معين وزيادة آخر (2n+1–1) ويطلق عليه (mono-trisomic)

الفعل الجيني Gene Action أنواع الفعل الجيني : 1- السيادة Dominance 2- ألفعل المضيف (عدم وجود سيادة)Additive (No Dominance) 3- السياة الفائقة Over Dominance 4- التفوق Epistasis

السيادة Dominance هي العلاقة بين أليلات نفس الموقع الوراثي Locus في هذه الحالة وبإفتراض أن السيادة تامة في صفة أرتفاع النبات فإن النبات الذي تركيبة الوراثي Aa يساوي AA . وفي حالة وجود عاملين وراثيين ففي الجيل الثاني في حالة السيادة التامة فإن نتائج الجيل الثاني ينتج 3 مجاميع مورفولوجية

الفعل المضيف للجينات Additive Gene Effect هو العلاقة بين أليلات نفس الموقع الواحد . ففي حالة وجود عامل واحد فإن التهجين بين تركيبين هما AA ، aa فإن التركيب الناتج من الجيل الأول يكون Aa ويكون في منتصف المسافة بين AA ، aa . إذا طبق ذلك علي عامين وراثيين هما AABB وaabb فإن الجيل الثاني يظهر في 5 فئات مظهرية

السيادة المتفوقة Over Dominance هي العلاقة بين أليلات نفس الموقع الوراثي الواحد وفيها تكون التركيب Aa يتفوق في قيمته علي التركيب AA أي أن التفاعل بين الأليلين A ، a يؤدي إلي أحداث زيادة في قيمة الصفة . في حالة عاملين وراثيين فإن الجيل الثاني ينتج 4 مجاميع مظهرية في حالة السيادة المتفوقة .

التفوق Epistasis هو التفاعل بين جينات أوأليلات المواقع الوراثية المختلفة . وفيها تظهر نسب 7:9 ، 4:3:9 ، 1:15 هي نسب للتفاعل بين جينات موقعين وراثيين مختلفين . يلاحظ أن النسب 7:9 ، 4:3:9 يحدث فيها أن التفاعل بين الجينات السائدة لموقعين وراثيين مختلفين يزيد من قيم الصفة بينما النسبة 1:15 فيها الاليلات المتنحية للموقعين الوراثيين تتفاعل وتؤدي الي تقليل قيم الصفة .

درجة التوريث Heritability هي القدرة علي توريث صفة ما من نبات الي نسله. أو هي مقدار ما يساهم به التركيب الوراثي في التصنيف الكلي (البيئي + الوراثي). يوجد نوعين من درجة التوريث هما : درجة التوريث بمعناها العام درجة التوريث بمعناها المحدود(الضيق

حساب درجة التوريث بمعناها العام Heritability in Broad Sense درجة التوريث بمعناها العام = التباين الوراثي / التباين الوراثي +التباين البيئي H= σ2 G / σ2 G + σ2 E σ2 G = التباين الوراثي σ2 E = التباين البيئي

تابع حساب درجة التوريث بمعناها العام Vph = VG + VE VE = Vp1 + Vp2 /2 VE = Vp1 +Vp2 +VF1 /3 VF2 = Vph

درجة التوريث بمعناها المحدود Heritability in Narrow Sense H= σ2 (A) / σ2(A) + σ2(D) + σ2 E σ2(A) = التباين الوراثي المضيف σ2(D) = التباين الوراثي السيادي σ2 E = التباين البيئي

تابع حساب درجة التوريث بمعناها المحدود σ2 F2 = σ2(A) + σ2(D) + σ2 E σ2(Bc1) + σ2(Bc2) = σ2(A) + 2σ2(D) + 2σ2 E σ2 E = (σ2(P1) + σ2(P2) + σ2 F1) /3

مراكز التصنيفات الوراثية Genetic Diversity Centers طبقاً لتقسيم العالم فافيلوف (1949) توجد ثمانية مراكز للتصنيفات الوراثية في العالم

World centers of origin of Cultivated Plants 1) )Mexico-Guatemala, (2) Peru-Ecuador-Bolivia, (2A) Southern Chile, (2B) Southern Brazil, (3) Mediterranean, (4) Middle East, (5) Ethiopia, (6) Central Asia, (7) Indo-Burma, (7A) Siam-Malaya-Java, (8) China

خريطة مراكز التصنيفات الوراثية في العالم

1) South Mexican and Central American Center Includes southern sections of Mexico, Guatemala, Honduras and Costa Rica. Grains and Legumes: maize, common bean, lima bean, tepary bean, jack bean, grain amaranth Melon Plants: malabar gourd, winter pumpkin, chayote Fiber Plants: upland cotton, bourbon cotton, henequen (sisal) Miscellaneous: sweetpotato, arrowroot, pepper, papaya, guava, cashew, wild black cherry, chochenial, cherry tomato, cacao.

Maize

Common Bean

Uppland Cotton

cashew

2) South American Center 62 plants listed; three subcenters 2) Peruvian, Ecuadorean, Bolivian Center: Root Tubers: Andean potato, Other endemic cultivated potato species. Fourteen or more species with chromosome numbers varying from 24 to 60, Edible nasturtium Grains and Legumes: starchy maize, lima bean, common bean Root Tubers: edible canna, potato Vegetable Crops: pepino, tomato, ground cherry, pumpkin, pepper Fiber Plants: Egyptian cotton Fruit and Miscellaneous: cocoa, passion flower, guava, heilborn, quinine tree, tobacco 2A) Chiloe Center (Island near the coast of southern Chile) Common potato (48 chromosomes), Chilean strawberry 2B) Brazilian-Paraguayan Center manioc, peanut, rubber tree, pineapple, Brazil nut, cashew, purple granadilla

Potato

Pepper

Cocoa

Tobacco

Peanut

3) Mediterranean Center Includes the borders of the Mediterranean Sea. 84 listed plants Cereals and Legumes: durum wheat, emmer, Polish wheat, spelt, Mediterranean oats, sand oats, canarygrass, grass pea, pea, lupine Forage Plants: Egyptian clover, white clover, crimson clover, serradella Oil and Fiber Plants: flax, rape, black mustard, olive Vegetables: garden beet, cabbage, turnip, lettuce, asparagus, celery, chicory, parsnip, rhubarb, Ethereal Oil and Spice Plants: caraway, anise, thyme, peppermint, sage, hop.

Durum Wheat

White Clover

Flax

Rapeseed

4) Middle East Includes interior of Asia Minor, all of Transcaucasia, Iran, and the highlands of Turkmenistan. 83 species Grains and Legumes: einkorn wheat, durum wheat, poulard wheat, common wheat, oriental wheat, Persian wheat, two-row barley, rye, Mediterranean oats, common oats, lentil, lupine Forage Plants: alfalfa, Persian clover, fenugreek, vetch, hairy vetch Fruits: fig, pomegranate, apple, pear, quince, cherry, hawthorn

Rye Fenugreek

Pears

5) Ethiopia Includes Abyssinia, Eritrea, and part of Somaliland. 38 species listed; rich in wheat and barley. Grains and Legumes: Abyssinian hard wheat, poulard wheat, emmer, Polish wheat, barley, grain sorghum, pearl millet, African millet, cowpea, flax, teff Miscellaneous: sesame, castor bean, garden cress, coffee, okra, myrrh, indigo.

Six-row barley

Sesame

6) Central Asiatic Center Includes Northwest India (Punjab, Northwest Frontier Provinces and Kashmir), Afghanistan, Tadjikistan, Uzbekistan, and western Tian-Shan. 43 plants. Grains and Legumes: common wheat, club wheat, shot wheat, peas, lentil, horse bean, chickpea, mung bean, mustard, flax, sesame Fiber Plants: hemp, cotton Vegetables: onion, garlic, spinach, carrot Fruits: pistacio, pear, almond, grape, apple.

Pistacia vera Faba bean

7) Indian Center Two subcenters 7) Indo-Burma: Main Center (Hindustan): Includes Assam and Burma, but not Northwest India, Punjab, nor Northwest Frontier Provinces, 117 plants Cereals and Legumes: rice, chickpea, pigeon pea, urd bean, mung bean, rice bean, cowpea, Vegetables and Tubers: eggplant, cucumber, radish, taro, yam Fruits: mango, orange, tangerine, citron, tamarind Sugar, Oil, and Fiber Plants: sugar cane, coconut palm, sesame, safflower, tree cotton, oriental cotton, jute, crotalaria, kenaf Spices, Stimulants, Dyes, and Miscellaneous: hemp, black pepper, gum arabic, sandalwood, indigo, cinnamon tree, croton, bamboo. 7A) Siam-Malaya-Java: statt Indo-Malayan Center: Includes Indo-China and the Malay Archipelago, 55 plants Cereals and Legumes: Job's tears, velvet bean Fruits: pummelo, banana, breadfruit, mangosteen Oil, Sugar, Spice, and Fiber Plants: candlenut, coconut palm, sugarcane, clove, nutmeg, black pepper, manila hemp.

Rice

Eggplant

Mango

Safflower Coconut Palm

8) Chinese Center A total of 136 endemic plants are listed in the largest independent center Cereals and Legumes: e.g. broomcorn millet, Italian millet, Japanese barnyard millet, Koaliang, buckwheat, hull-less barley, soybean, Adzuki bean, velvet bean Roots, Tubers, and Vegetables: e.g. Chinese yam, radish, Chinese cabbage, onion, cucumber Fruits and Nuts: e.g. pear, Chinese apple, peach, apricot, cherry, walnut, litchi Sugar, Drug, and Fiber Plants: e.g.sugar cane, opium poppy, ginseng camphor, hemp.

Apricot poppy

Chinese cabbage Cucumbe

طرق تربية المحاصيل ذاتية التلقيح Methods of Breeding Self-Pollinated Crops 1- الاستيراد Introduction 2- الانتخاب الاجمالي Mass Selection 3- انتخاب السلالة النقية ) الانتخاب الفردي) Pure-Line Selection 4- التهجين Hybridization 4-1. طريقة تسجيل النسب Pedigree method 4-2. طريقة التجميع Bulk method 5- التهجين الرجعي Backcross method

طرق تربية المحاصيل خلطية التلقيح Methods of Breeding of Cross-Pollinated Crops 1- الانتخاب الاجمالي Mass Selection 1-1. الانتخاب الاجمالي علي اساس الشكل الظاهري 1-2. الانتخاب الاجمالي علي اساس اختبار النسل 2- الاصناف الهجين Hybrid Varieties 2-1. التهجين بين الاصناف 2-2. الهجن الفردية 2-3. الهجن الزوجية 3- الانتخاب الدوري 3-1. الانتخاب الدوري البسيط 3-2. الانتخاب الدوري للقدرة العامة علي الخلط 3-3. الانتخاب الدوري للقدرة الخاصة علي الخلط 3-4. الانتخاب الدوري المتبادل

التقنية الحيوية وتربية النباتات Biotechnology and Plant Breeding تقنية التكاثر الدقيق تقنية احداث التصنيفات الوراثية للخلايا الجسمية والجنسية تقنية التهجين الجسمي تقنية الـ DNA المؤلف

الدلائل الججزيئية وتربية النبات Molecular Markers and Plant Breeding أنواع الدلائل الجزيئية أهمية الدلائل الجزيئية مراحل تحليل الـ DNA تقنية الـ PCR الانتخاب باستخدام الدلائل الجزيئية انتخاب الجينات المرتبطة بالدلائل الجزيئية

التطبيقات العملية للدلائل الجزيئية في تربية المحاصيل 1- تقدير البعد الوراثي والعلاقة بين الاصناف 2- تحديد الجينات المرغوبة تحسين الانتخاب في برامج التهجين الرجعي عمل البصمة الوراثية للاصناف انتخاب النباتات التي تحمل صفات وراثية مرغوبة التعرف علي الهجن الجسمية انتخاب النباتات الاحادية المجموعة الكروموسومية انتخاب النباتات ثنائيةالمجموعة الكروموسومية الناتجة من زراعة المتك وحبوب اللقاح