التحلل العضوي والفطريات المحللة Decomposition of Organic matter Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University التحلل العضوي والفطريات المحللة Decomposition of Organic matter and decomposer fungi - Iمقدمة تعتبر ظاهرة التحلل من أهم الظواهر الطبيعية حيث تلعب الدور الاساسي في مايعرف بالتوازن الطبيعي او توازن النظام البيئي العام General Equilibrium of Ecosystem وهذه الظاهرة تتخصص بها الكائنات الدقيقة مثل البكتيريا والفطريات, وهي عبارة عن عملية يتم فيها كسر الروابط الكيميائية المعقدة والمكونة للمواد العضوية وتحويلها الى روابط بسيطة, ومن هذه المواد العضوية نجد السيلولوز واللجنين والكيتين وغيرها من المواد. لهذه العملية اهمية كبيرة جدا وهي إعادة العناصر المعدنية للتربة خصوصا عندما تتبع بواسطة عملية التمعدن Meneralisation التي تقوم بها البكتيريا على وجه الخصوص. وتكون نتيجة هذا التحلل ارجاع المواد المعدنية للتربة حيث تستطيع النباتات امتصاصها من جديد ومن اهم هذه العناصر نجد الكربون والنيتروجين والفسفور. لولا هذه العملية لتراكمت كميات كبيرة من الفضلات على سطح الارض دون التمكن من الاستفادة منها ولسببت حتما انقطاعا في الدورة الحياتية لجميع الكائنات. الفطريات المحللة إما أن تكون: - فطريات متطفلة Parasites تحلل الكائنات الحية وتهاجمها - فطريات رميه Saprophyte تنمو على الأجزاء الميتة وتتغذى عليها بعد أن تحللها - فطريات نيكروتروفية Nicrotrophe تهاجم الكائن حيا ثم تستمر علية ميتا . في الغالب تتم عملية تحلل المادة العضوية(Decomposition or depolymeration) خارج جسم الكائن المحلل حيث يقوم بإفراز إنزيمات محللة متخصصة بهذا الجزء او ذاك ومن هذا المنطلق اختلفت الفطريات المحللة عن بعضها البعض واختلفت نواتج التحلل النهائية.

II التحلل والفطريات المحللة Decomposition and Decomposer fungi في الظروف الطبيعية تتحلل الأخشاب بواسطة فعل مجموعة كبيرة من الكائنات الحية ومن أهم هذه الكائنات الحية نجد الفطريات والبكتيريا وسنخص بالذكر الفطريات حيث تلعب دوراً أساسياً في عملية التحلل لجميع المواد العضوية وخصوصا في المراحل الاولى من التحلل, والفطريات المحللة نجدها في جميع الاقسام والرتب حيث أن هذه الكائنات الفطرية تمتلك أنزيمات خاصة لها القدرة على تحليل وتحطيم السيللوز واللجنين والكيتين التي تدخل في تركيب جدار الخلية النباتية. كذلك بالإضافة للكائنات الفطرية والبكتيرية يوجد دور لبعض الحشرات مثل (Termatods, bettles) ككائنات مساعدة في عملية التحلل حيث تقوم هذه الحشرات في الغالب بمضغ المواد العضوية ثم اخراجها بالاضافة انها تفتح الطريق امام تقدم الكائنات الاخري وذلك بفتحها لممرات داخل الاجزاء الخشبية الضخمة مما يسهل انتشار الكائنات المحللة الاخرى. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

Glucose + Bacteria CO2 + H2O + Mineral + Energy تعريف التحلل: - من ناحية بيوكيميائية: يعرف التحلل من ناحية بيوكيميائية على أنه العملية التي يتم بواسطتها أكسدة أو اختزال المركبات المعقدة إلى مركبات بسيطة: Cellulose +Fungi + Bacteria Glucose. Glucose + Bacteria CO2 + H2O + Mineral + Energy - من ناحية بيئة: يعرف التحلل من ناحية بيئة على أنه عملية كسر الروابط المكونة للمواد العضوية التي تٌكون جدر الخلايا النباتية وكذلك تحطيم المواد العضوية الموجودة في سيتوبلازم وجدر الخلايا. هذه العملية الهدمية تقوم بتزويد الكائن المحلل بالطاقة اللازمة لنشاطه الايضي والكربون اللازم لبناء مركباته المختلفة ومواد غذائية أخرى تساعده في النمو. بمعنى آخر فإن المواد المحللة هي مصدر الطاقة للكائن المحلل. enzymes Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

-III تاريخ التحلل Historic of Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University -III تاريخ التحلل Historic of Decomposition لقد كان أول من اهتم بهذه الظاهرة, العالم Harting عام 1874 حيث لاحظ أنواع مختلفة من الأخشاب في مراحل تحلل مختلفة وكان هذا الاختلاف من ناحية الشكل واللون وقد عزى ذلك إلى تأثير الفطريات المحللة المختلفة. العالم Basham (1958) اقترح فكرة أو افترضها وهي أن بعض الفطريات الخيطية Certain Hyphomycetes تقوم بغزو مبدئي Primary Invaders للأخشاب اللينة ثم يأتي دور الفطريات الرئيسية في عملية التحلل التي لها الدور الأكبر وهي الفطريات البازيدية Basidomycetes حيث يطلق عليها بالغزو الثانوي Secondary Invadares العالم Bouchuer (1961) لاحظ أنه خلال مراحل تحلل الخشب يمكن مشاهدة خيوط فطرية متغلغلة داخل الأنسجة الخشبية. وقام علماء آخرون على التوالي مثل Shigo (1972) وكذلك Hillis (1973) و blanchette (1978) بدراسة تفصيلية لدور الفطريات الغير الخيطية Non-hyphomcetes)) ,وقد تم التوصل إلى أن الفطريات المحللة وخصوصاً التي تسبب العفن البني لها أهمية كبيرة حيث ان مخلفاتها المتحللة تلعب دورا كبيرا في تخصيب التربة في الغابات حيث تتراكم الأخشاب بكثرة وتتحلل بعد سقوطها . وقد تم التأكد من أن وجود العفن من النوع البني يزيد من قدرة الأرض على الاحتفاظ بكميات أكبر من الماء بالإضافة إلى أنها تحسن طبيعة الأرض الفيزيائية والكيميائية والغذائية مما يساعد على نمو كثير من النباتات (Mcfee and Stone , 1966, Harvey 1976, Jurgenson 1977). كما أن هنالك من أثبت أن التربة التي تحتوي على متبقيات التحلل المختلفة, يتجمع ويتراكم بها مجموعات كبيرة من الكائنات المثبتة للنيتروجين وكذلك الكائنات المتكافلة. (Carnoby, and Waide 1978,Harvey 1976,larsen 1979)

IV المواد العضوية التي يتم تحللها بواسطة الكائنات الدقيقة Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University IV المواد العضوية التي يتم تحللها بواسطة الكائنات الدقيقة عند موت الكائن الحي فإن الأحماض الأمينية وأيضاً المركبات ذات الأوزان الجزئية الصغيرة مثل الكربوهيدرات يحدث لها امتصاص مباشر من قبل المحللات .أما المركبات ذات الأوزان الجزئية العالية مثل الدهون والنشا وكذلك المركبات المكونة للهيكل الخارجي للخلية أي جدر الخلايا كالسيلولوز و الهيميسيلولوز واللجنين يتم تكسيرها بواسطة الفطريات والبكتيريا عن طريق أنزيمات تقوم هذه الأخيرة بإفرازها والتي تعمل على تحليل المركبات ذات الأوزان الجزئية الصغيرة حتى يمكن الاستفادة منها من قبل الكائنات الحية. المكونات الخلوية التي تتعرض لعملية التحلل فهي: 1- البر وتينات 2 – الكيتين 3 – السيلولوز 4- اللجنين 5- الهسميسيلولوز 6- الدهون البروتيناتProteins يمكن أن يكون هناك بعض التعقيد في تركيبها بحيث أنها ترتبط مع المركبات عديدة السكر Polysaccharides فتكمن هنا بعض الصعوبة في عملية امتصاصها فعلى سبيل المثال البروتينات الليفية مثل الكيراتين (Keratin) التي لها وزن جزيئي عالي يصعب امتصاصها أو الاستفادة منها من قبل الكائنات الحية, لذلك توجد كائنات تعمل على تحليلها مثل بعض ال Actinomycetes وهي عبارة عن بكتيريا خيطيه. (ex. Streptomyces) وبعض الفطريات مثل ال Penicillium وكذلك ال.Keratinomyces ومن الجدير بالذكر أن البروتينات هي مركبات كربونية تحمل في تركيبها كثيراً من النيتروجين.

Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University الكيتين Chitin مصدر هام للكربون في البيئة ويوجد في تركيب الهياكل الخارجية للحشرات وكذلك في تركيب جدر خلايا الفطريات. جزئيات الكيتين عبارة عن تجمع لوحدات N-1 اسيتيل جلوكوز أمين ترتبط مع بعضها بروابط جليكوسيدية من نوع بيتا (1 - 4) على النحو التالي: تحلل الكيتين غالباً ما يحدث بواسطة: البكتيريا الخيطية Actinomycetes مثل: Streptomyces, Nocradia, Micromonospora, Actinoplanes, Streptosporangium وكذلك بعض البكتيريا مثل Colostridium, Micrococcus, Flavobacterium, Cytophaga, ,Chromobacterium ,Bacillus Pseudomonas وكذلك الفطريات التي تعمل في وسط حامضي مثل: Trichoderma, Mortierella, Verticillium, Paecilomyces, Gliomastix.

التركيب الكيميائي للسيلولوز السيلولوز: هو المكون الأساسي لجدر الخلايا النباتية حيث يمثل 94% من تركيب الجدار الأولى و45% من تركيب الجدار الثانوي وبالتالي فهو بدون شك اكثر المركبات انتشارا في الطبيعة وهولا يذوب في الماء ويتكون من سكر الGlucose ويرتبط مع بعضه البعض بواسطة رابطة 1-4 glycosidic Bond وقد يصل الوزن الجزيئي لجزئ السيلولوز حوالي مليون دالتوان ويصل عدد وحدات الجلوكوز المكونة لجزئ السيلولوز ما يقارب 15000 جزيء. ِ التركيب الكيميائي للسيلولوز Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

جدول يبين أهم للكائنات المحللة للسيلولوز الكائنات المحللة تقوم بإفراز أنزيمات مثل مجموعة أنزيمات Cellulase التي تعمل على إماهه Hydrolysis)) بحيث يتم تحويله إلى سيلوبيوز Cellobois)) وهو ذو وزن جزيئي قليل أي جزيئين من الجلوكوز. Bacteria Fungi Micromonospora Nocradia Streptomyces Streptoporangium Bacillus Cellumonas Colostridium Corynebacteridium Cytophga Polyangium Pseudomonas Sporocytophaga Vibrio Trametes Trichoderma Tricothecium Verticillium Zygohynchus Polyporus Rhizoctonia Rhizopus Alternaria Aspergillus Chaetomium Coprinus Fomes Fusarium Myrothecium Penicilium جدول يبين أهم للكائنات المحللة للسيلولوز Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

ويتم تحلل السيلولوز بواسطة أنزيمات Cellulase على مرحلتين: 1- المرحلة الأولى: يقوم بإفقاد السيلولوز الشكل البلوري المعقد له وذلك بواسطة تكسير الروابط الجليكوسيدية وكذلك بواسطة كسر الروابط الهيدروجينية بين الجزيئات 2 ـ المرحلة الثانية: يتم تحويل السيلولوز إلى سيلوبيوز Cellubiose ثم يتم تحويل السيلوبيوز إلى جلوكوز بواسطة أنزيم Cellobiase وبذلك يتحول إلى مركب كربوني يمكنه الذوبان في الماء و يمكن بالتالي استغلاله من قبل الكائنات الحية. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

التركيب الكيميائي للجنين اللجنين: أحد المكونات الأساسية لجدار الخلية وخصوصاً الجدار الثانويSecondary Cell Wall حيث يمثل ما يقرب من 50%. واللجنين له وزن جزيئي عالي من ناحية كيميائية ولم يتم التعرف عليه بدقة, لكن يعتقد أنه بوليمر مكون من: P- hydroxypheny propanes. التركيب الكيميائي للجنين Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

جدول بأهم الكائنات المحللة للجنين يتميز اللجنين بصعوبة تحلله حيث يمكن أن يمكث في التربة آلاف السنين ويمكن تحليله بواسطة عدد قليل من الكائنات الدقيقة معظمها من الفطريات البازيدية. Fungi Bacteria Micromonas Flavobacterium Arthrobacter Pseudomonas Xanthomas Cortinellus Ganoderma Lenzites Marasimus Mycena Panus Agaricus Armillaria Clavaria Clitocybe Coprinus جدول بأهم الكائنات المحللة للجنين Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

جدول يبين أنواع الهيميسيلولوزات المختلفة والكائنات المحللة لها الهيميسيلولوز: من الكربوهيدرات المتعددة غير متجانسة تتواجد في معظم الاجزاء. فالهيميسيلولوز ناتج من تجمع سكريات خماسية من نوع زيلوز وأرابينوز أي بنتوزات مرتبطة مع حامض الجلوكورونيك وقد يكون الهيميسلولوز عبارة عن تجمع سكرات سداسية كالمانوز والجلاكتوز كما هي الحال في بعض أصناف الأشجار وتبلغ طول السلسلة حوالي 200 وحدة. Substances Fungi Bacteria Arabinoxylan, Xylan Arabinoxylan, Mannan, Araban Arabinoxylan Arabinoxylan, Araban Xylan Mannan, Araban Alternaria Aspergillus Chaetomium Fusarium Glomerella Penicilium Trichoderma Mannan Galactomannan, Xylan Galactan Mannan, Xylan Bacillus Cytophga Erwinia Pseudomonas Streptomyces جدول يبين أنواع الهيميسيلولوزات المختلفة والكائنات المحللة لها Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

التحلل البني ـ العفن البني (المكعب) Brown Rot Cubic or Rot 1- V- أنواع التحلل أو نواتج تحلل المواد العضوية Type of Decomposition اختلافات الكائنات المحللة واختلاف أنزيماتها المحللة من حيث التخصص وتنوع تركيب المواد العضوية خاصة النباتية منها بالإضافة لتنوع الظروف البيئية هي الأسباب في ظهور أنواع مختلفة كيميائياً وفيزيائياً من المركبات العضوية خصوصاً خلال مراحل تحللها. وعلى هذا يوجد للتحلل أنواع مختلفة عن بعضها باختلاف المواد المتحللة وكذلك بالاختلاف في مراحل التحلل للعضو ويعتمد الاختلاف هنا على الشكل الفيزيائي وكذلك على اللون الناتج. وهناك ثلاث أنواع من تحلل الخشب وهم: التحلل البني ـ العفن البني (المكعب) Brown Rot Cubic or Rot 1- التحلل الأبيض ـ العفن الليفي or Fibroses Rot 2- White Rot التحلل الطري 3 - Soft Rot Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

1- التحلل البني أو التحلل المكعب Brown rot or Cubic rot وهو العفن الناتج عن تحلل السيلولوز المكون لجدار الخلية النباتية بسرعة أكبر منها من تحلل اللجنين، فبذلك يبقى اللجنين لفترة أكبر ويأخذ الخشب المتحلل اللون البني وهو لون اللجنين وكذلك الشكل المكعب نظراً لتركيب للجنين نفسه. تتغلغل الخيوط الفطرية إلى داخل الخشب وتقوم بتفكيك النسيج الخشبي وتفرز أنزيماتها المحللة للسيلولوز. عدم قدرة هذه الفطريات على تحليل اللجنين ناتج عن عدم امتلاكها لأنزيمات قادرة على تحليل اللجنين حيث يعتبر اللجنين مركب صعب ومعقد التركيب في عملية التحلل). إن الصعوبة في تحلل اللجنين لها فوائد كبيرة من حيث أن بقايا اللجنين العضوية التي تحتوي على عناصر غذائية كثيرة تستمر في التحلل ببطء محرره بالتدرج عناصر غذائية مهمة لتغذية النبات بالإضافة أن البقايا الأخرى الغير متحللة هي المكون الأساسي لمادة الذبال Humus التي تبقى في التربة مدة تتراوح حتى 1500 عام معطية للتربة خصائص فيزيائية (امتصاص واحتفاظ بالماء) وغذائية (تحرير عناصر غذائية بالتدرج) وبذلك يكون لها دور كبير في تحسين جودة التربة من جميع النواحي البيئية.

Coriolus Versicolor and , Tramets pini 2- التحلل الأبيض Fibreux Rot or White Rot في هذا النوع من التحلل يكون معدل تحلل اللجين أسرع منه من تحلل السيلولوز والهيميسيلولوز وذلك بسبب امتلاك الكائنات المحللة لأنزيمات قادرة على تحليل اللجنبن دون السيلولوز والهيميسيلولوز وتكون نتيجة التحلل بقايا ذات لون ابيض مصفر أحيانا وذو تركيب كيميائي ليفي وهو تركيب مادة السيلولوز. ويعتبر هذا التركيب وهذا الشكل ذو أهمية بيئية مطلقة خصوصا في المناطق الحارة حيث يتميز هذا النوع من التحلل بالقدرة الكبيرة على امتصاص الماء. في كلا النوعين التحلل البني والتحلل الأبيض يكون عمل الأنزيمات في المنطقة القريبة من منطقة إفراز الخيوط الفطرية حيث تتغلغل هذه الأخيرة إلى داخل الخلايا عن طريق الثقوب بعد ان يتم تحطم الجدار الخلوي بواسطة الأنزيمات.أيضا في كلتي الحالتين يكون اختراق الخيوط الفطرية المحللة بالنسبة للخشب بشكل عميق. التحلل البني أو الأبيض يحدث بواسطة بعض الفطريات البازيدية مثل Coriolus Versicolor and , Tramets pini Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

3- العفن الطري Soft Rots وظيفة الفطريات المسببة لهذا النوع من التحلل هي أضعاف المقاومة الميكانيكية للخشب حتى يكون من السهل تغلغل الفطريات المحللة بداخل النسيج الخشبي وكذلك هناك دور للفطريات التي تسبب هذا النوع من التحلل في إدخال الرطوبة وهي أيضا عامل هام لدخول الحشرات. التحلل الطري يحدث من بعض فطريات ال Ascomycota مثل: Chatomium globosum وكذلك من بعض الفطريات الناقصة ال Deuteromycota مثل: Alternaria Stysanus كذلك نجد أن هناك فطريات قادرة على تحليل المركبات الثلاث الأساسية للخشب ومن هذه الفطريات نجد: Lentinus nigripes - Polyporus versicolor. ونجد أيضاً فطريات تحلل اللجنين بشكل أسرع من باقي مكونات الخشب مثل: Fomes Ulmerius - Polyporus berkeleyi. ومن أهم الأنزيمات التي تحتويها الفطريات المُحللة نجد: 1) Phenol oxydase. 2) Endogluconase. 3) Cellulaise. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

VI الكائنات المحللة ومراحل التحلل: قام العالم Karik في عام 1974 بتصنيف الكائنات المحللة معتمداً في ذلك على قدرتهم الأنزيمية وعلى لحظة ظهورهم ومدى تأثيرهم على الوسط المحيط بهم خصوصاً على المواد العضوية التي ينمون عليها. وعلى هذا الأساس قسمت الكائنات المحللة كالتالي: (A) كائنات تعيش داخل الخلايا النباتية. - الفطريات المسببة للمرض العفني. - الفطريات الملونة للخشب. (B) كائنات تحلل مكونات الخشب. (a) كائنات ذات قدرة ضعيفة على التحلل. - بكتيريا. - فطريات التحلل الطري. (b) كائنات ذات قدرة كبيرة على التحلل: - فطريات White Rot. - فطريات Brown Rot. ولقد وزع هذه الكائنات بناءً على ظهورها الزمني على الأجزاء النباتية الساقطة والمكدسة والتي تسـقـط وكيـفـية أو نتـائـج هـذا التـأثير الفطري ولهذا فقد أعطى ثلاث مراحل رئيسية للتحلل Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

1 - مرحلة الاستيطان Colonization stage Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University 1 - مرحلة الاستيطان Colonization stage 2 - مرحلة التحلل Decomposition stage 3 - مرحلة الاندماج Incorporation stage يجب الإشارة أولا إلى أن هذه المراحل متعاقبة ومتلاصقة. وسوف نقوم بتفصيل كل مرحلة من هذه المراحل: 1- مرحلة الاستيطان stage Colonization وهي عبارة عن أولى مراحل التحلل التي تتم بواسطة الكائنات الحية وهي مرحلة فيها يتم موت الخلايا الحية في المصدر الخشبي ويمكن أن تتميز الأنسجة الخشبية البادئة في التحلل بوجود بعض الخلايا الحية في النخاع وكذلك في نسيج اللحاء وفي الأشعة النخاعية. وهذه الخلايا قد تسبب بعض المقاومة للتحلل. في هذه المرحلة تتدخل كائنات حية لها القدرة على التغلب على هذه المقاومة ومن هذه الكائنات الطفيليات النباتية والحيوانية بأنواعها. حيث أن لهذه الأخيرة القدرة على التغلغل بداخل النسيج الحي . كذلك توجد كائنات رمية مثل الفطريات البازيدية والتي تظهر خاصة في حالة التحلل الأبيض. هذه المرحلة تتميز كذلك بوجود الفطريات ذات القدرة الضعيفة على التحلل مثل الفطريات الملونة Wood coloring fungi وكذلك : ,Soft rot fungiهذا بالإضافة للكائنات التي تعيش داخل الخلايا مثل البكتيريا Bacteria والحشرات التي تستوطن تحت قشور الأشجار وفطريات السطح ومعظم الفطريات التي تظهر في مرحلة Colonization هي فطريات تابعة لقسم Basidiomycota هذه المرحلة ما هي إلا مرحلة أضعاف للروابط وتهيئة للمرحلة الهامة التي تليها.

2- مرحلة التحلل Decomposition stage وهي المرحلة الأساسية التي يظهر فيها تأثير الفطريات المحللة حيث تعمل الفطريات المحللة على المواد المستوطنة في المرحلة الأولى ويبدأ في هذه المرحلة تأثير أنزيمات الفطريات البازيدية Basidiomycota وهذه المرحلة تبدأ منذ سقوط الأفرع الخشبية مثل الأفرع , السيقان والجذوع والأوراق . ومن أهم هذه الكائنات فطريات White Rot fungi و Brown Rot fungi التابعة لقسمي الفطريات الزقية والبازيدية Ascomycotaوال Basidiomycota وفي فترة متأخرة من هذه المرحلة يبدأ ظهور الحشرات الهاضمة ولكن كل نوع من الحشرات يختلف ظهوره عن الآخر. 3- مرحلة الاندماج Incorporation stage هي المرحلة الأخيرة من التحلل التي تبدأ من نشاط الحشرات وكذلك يتكون في هذه المرحلة ظهور بعض الفطريات مثل بعض انواع ال Penicillium التي تقوم جميعها بالهدم التام ومزج مكونات الأخشاب العضوية المحللة تماماً بالتربة وكذلك يوجد دور لبعض انواع البكتيريا في ذلك. في هذه المرحلة يكون تكون مادة ال Humus وهي مادة الدبال وهي عبارة عن بقايا الأخشاب التي أصبحت لزجة ويتم اختلاطها بالتربة وتبقى هذه المادة لمدة طويلة بالتربة ويتم تحويلها تدريجياً إلى مواد معدنية عن طريق عملية Mineralization التي تقوم بها البكتيريا وبعد عملية المعدنة فإن هذه المواد تصبح قابلة للامتصاص بواسطة النباتات لتعود من جديد. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

المراحل الثلاث لعملية التحلل Decomposition Colonization Incorporation Branch fall Bacteria Bark beetles Stain fungi soft rots fungi Branch Basidiomycetes and some Ascomycetes White, Brown and Soft Fungi Some Bacteria Surface Stain Fungi Basidiomycetes Root Rot Fungi Bark beetles Wood Borers Bole Bacteria Soil Fungi Soil Fauna Root Time المراحل الثلاث لعملية التحلل Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

VII العوامل التي تؤثر على عملية التحلل وعلى الفطريات المُحللة: لا شك أن العوامل البيئية تلعب دوراً أساسياً في عملية التحلل بشكل عام وعلى درجة التحلل ونوعيته بشكل خاص. التأثير الأول والمشترك لكل العوامل ناتج عن عملية التفضيل التي تمارسها العوامل البيئة على الكائنات المحللة, فالمعروف أن كل كائن أو كل مجموعة كائنات تابعة لعائلة أو لقسم أو لجنس معين لها عوامل بيئية مثالية لنموها ونشاطها وكذلك لها درجات تحمل خاصة بها لهذا العامل أو ذاك وبالتالي فهي تختلف عن المجموعات الأخرى من الكائنات التي لها بدورها عواملها الخاصة وبالتالي يمكننا القول أن تأثير العوامل المختلفة يأتي أولاً وقبل كل شيء من عملية التفضيل لكائن عن كائن أو الحد من التنافس بين الكائنات عن طريق تفضيل مجموعة عن أخرى: وهذه العوامل هي: Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

1- الرطوبة Humidity يعتبر أهم العوامل البيئية بالنسبة للتحلل والكائنات المحللة وخاصة أنه يحدد وينظم النشاط البيولوجي للكائنات المحللة وذلك: a- تؤثر الرطوبة بطريقة مباشرة حيث أنها عامل أساسي في نمو وتطور الكائنات الحية وخاصة سرعة انتشارها وكذلك نشاطهم البيولوجي الداخلي b- تؤثر بطريقة غير مباشرة حيث تلعب دوراً في تغير نسبة O2 و Co2 في الجو. c- كما قلنا في المقدمة فالرطوبة هنا تؤثر على عملية التنافس بين الكائنات فمثلاً الفطريات و Actinomycetes لا يحتاجون لدرجة رطوبة كبيرة مقارنة مع البكتيريا ولذلك فإن انخفاض نسبة الرطوبة يعمل على تفضيل الفطريات و Actinomycetes على البكتيريا. هذا بالإضافة إلى أن الفطريات المُحللة للجزئيات العضوية الأقل تعقيداً تحتاج لكميات من الرطوبة أقل من تلك التي تحلل الجزئيات العضوية المعقدة التركيب. أضف على ذلك أن تشبع الوسط المعيشي للكائنات بالرطوبة هو أحد العوامل الذي يساعد على تكاثر الكائنات الغير هوائية Anaerobic. ولقد لوحظ أن درجة الرطوبة المثلى لغالبية الفطريات تختلف بشكل كبير من فطر أو مجموعة لأخرى فهي تتراوح بين 40% - 80% ولكن أقل درجة لوحظت هي 16% وهي درجة نادرة جداً حيث أنه من المعروف أن Metabolism الكائنات لا يكون فعالاً إلا في نسبة رطوبة تقارب 25%. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

3- التربة ومحتوياتها Soil and its Contents تؤثر درجة الحرارة بشكل مباشر على الكائنات المحللة وخاصة على عملية الهضم والتنفس وقدرة هذه الكائنات بالتالي على تصنيع الأنزيمات الخاصة بالتحلل. وكذلك فإنها تؤثر على عملية التنافس بين الكائنات بظاهرة الأفضلية. ولكن من الصعب تحديد درجة حرارة مُثلى لتكاثر ونمو الفطريات بشكل عام ولكن يمكن القول أن الفطريات تنمو بين درجات حرارة تتراوح من (0 - 45%). وإن درجة الحرارة 26c قد تكون الأنسب لمعظم الكائنات الدقيقة. 3- التربة ومحتوياتها Soil and its Contents تؤثر التربة على عملية التحلل بالطرق التالية: - توفر التربة للكائنات الطاقة التي تأتي من عملية أكسدة المركبات الكربونية في التربة. - تعتبر التربة وسط ملائم لتصنيع المركبات اللازمة للكائنات المحللة كالبروتينات والأنزيمات - السكريات.الخ. - تحتوي وتمد التربة الكائنات بمحتوياتها من الغذاء والفيتامينات والمواد والعناصر المعدنية ... إلخ. - حموضية التربة pH يعتبر عامل أساسي لتحديد نوعية الكائنات المحللة حيث أن pH مرتبط بشكل مباشر مع التركيب الكيميائي والمعدني إذاً الغذائي للتربة. عادة الـ pH الأنسب لنمو وتكاثر معظم الفطريات المحللة يتراوح بين 3-6 وبالنسبة للفطريات أو لفطريات التحلل البني فإن pH المنخفض لايؤثر عليها سلبياً مقارنة مع الفطريات الأخرى. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

التركيز الأزموزي. Osmotic Concentration 4- Co2 - O2 تأثير هذين العاملين مبنى على عملية التفضيل والتنافس بين الكائنات ويرتبط بشكل مباشر بالرطوبة وقدرة الكائنات المحللة على تحمل هذه الدرجة أو تلك ولقد لوحظ أن الفطريات المحللة بشكل عام يزداد تكاثرها بنسبة5-10% عندما ترتفع نسبة O2 في الوسط المحيط ومن ناحية أخرى فإن ارتفاع نسبة Co2 يحد ويعمل على وقف النشاط البيولوجي والتكاثر للكائنات المحللة عن طريق إيقاف نشاطهم الايضي. 5- الضوء Light: لوحظ أن الضوء يؤثر بشكل مباشر على عملية التحلل ولقد أُثبت أن نسبة التحلل تزداد إلى الضعف تقريباً عندما يكون الجزء المحلل قريب من مصدر ضوئي وذلك مقارنة مع أجزاء أخرى بعيدة عن الضوء وفي نفس الظروف الأخرى ولم يتم تفسير ذلك بشكل دقيق ولكن يعتقد أن ارتفاع درجة الحرارة نتيجة المصدر الضوئي كان لها أثراً واضح على التحلل. هذا بالإضافة إلى اختلاف الاحتياج للضوء بين كامن وآخر. 6- عوامل اخرى بالإضافة لكل هذه العوامل فإن هناك عوامل أخرى تؤثر بشكل مباشر أو غير مباشر على عملية التحلل وعلى عدد الكائنات المحللة ونشاطها الايضي ومن هذه العوامل نجد: التركيز الأزموزي. Osmotic Concentration الإشعاعات النووية Radio activity الجاذبية الأرضية Gravity بالإضافة للعوامل الطبيعية التي ذكرت فإن طبيعة النسيج الخشبي وخصائصه البيولوجية لهم تأثير مباشر على الكائنات المحللة وقدرتها على التحلل. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

Equililsrium of Forestory Ecosystem VIII أهمية التحلل وأهمية الكائنات المُحللة: في البداية لم يكن لاستعمال الأخشاب أي أهمية وبالعكس فلقد استعملت نشارة الخشب كمادة كابحة لنمو الحشائش الضارة في ممرات الحدائق. ولكن بعد البحوثات تمكن العلماء من أن يلاحظوا أن التحلل يلعب دوراً هاماً جداً في عملية إعادة دورة المواد الغذائية وبالتالي في عملية توازن اللنظام البيئي العام Ecosystem العام وخصوصاً النظام البيئي الغابي: Equililsrium of Forestory Ecosystem تعريف ال Ecosystem: تأتي هذه الكلمة من الأصل اللاتيني = سكن = Oikos= Eco مجموع الكائنات الحية = System = Sustêma ومعناها هو مجموع الكائنات الحية والوسط المحيط بهم بكل مكوناته اللاحيوية. وأهمية الأخشاب المحللة وبالتالي الفطريات المُحللة هي: (1) أهمية غذائية: فعملية التحلل تعيد للتربة المواد الغذائية المعدينة والعضوية وخاصة الكربون والآزوت (النيتروجين) والتي يعاد امتصاصهم من جديد وذلك بعد أن تتحول هذه المواد الخشبية إلى Humus ومن ثم إلى مواد معدنية وبالتالي فإن مادة Humus التي تعتبر مادة عضوية والتي تبقى مدة طويلة وتتراكم وتخلط بالتربة تمثل مخزوناً غذائياً ذو أهمية عظمى بالنسبة لجميع الكائنات الحية بما فيها الفطر المحلل نفسة ولكن على الاخص للنباتات وخاصة الأشجار الغابية. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

(2) عملية الاحتفاظ بالماء Water Retention أحد أهم فوائد التحلل هو امتصاص الماء وكبحه والاحتفاظ به لمدة طويلة ضد التبخر وضد هبوطه للآبار الجوفية وبالتالي الاستفادة منه بواسطة الأشجار مدة طويلة وهذا ما يلزم للتربة الرملية في مناطقنا). فالخشب المحلل له القدرة على الاحتفاظ بالماء وتجميعه وله قدرة ضعيفة على فقدانه ولقد لوحظ أن التحلل البنيBrown Rot)) له القدرة على الاحتفاظ بالماء لمدة أكبر من التحلل الأبيض (White Rot) في حين أن هذا الأخير (التحلل الأبيض) له قدرة أكبر بكثير على امتصاص كميات كبيرة من الماء وبشكل أسرع أو أكثر من التحلل البني. ومن هذا المنطلق يمكننا فهم أهمية الأخشاب المُحللة وفي تخفيف حدة الجفاف والاحتفاظ بالماء فترات أكبر وهذا ما يؤثر مباشرة على عملية إعادة الأشجار والتوازن الغابي الطبيعي خاصة إن بذور النباتات تحتاج دائما إلى كمية من الماء للنمو والإنبات وخصوصاً حتى تبدأ في عملية الخروج من السبات Dormancy ومن ثم الإنبات. (3) تثبت الآزوت (النيتروجين) Nitirogenous fixation: لقد لوحظ أن نسبة النيتروجين ترتفع بمعدل 12 مرة في مراحل التحلل وفي الغابات الصنوبرية تبين أن وجود التحلل البني يعمل على تثبيت وامتصاص النيتروجين بشكل كبير مما يساعد على نمو وتغذية النباتات. ولقد تبين أنه في مناطق تراكم الأخشاب المحللة أن هناك علاقة خصبة Linear Correlation بين الرطوبة ونسبة النيتروجين. Humidity N% Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

(4) التكافل Mycorrhization: Decayed wood area Humus area Mineral area 21% Mycorrhizal Fungi 66% Mycorrhizal Fungi 5% Mycorrhizal Fungi + 8% in Coal area Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

(5) أهمية صناعية يمكن اشتقاق بعض الصبغات من الفطريات التي لها ثمرة Basidiocarp . (طبعاً المقصود الفطريات المحللة ) وهذه الصبغات تستخدم في صباغة الأقمشة ومواد أخرى غيرها. على سبيل المثال الصبغة البنية يمكن الحصول عليها من فطر Inonotus hispidus وكذلك Phellinus igniarius . والصبغة الصفراء من فطر sulphureus Laetiporus والصبغة الحمراء من فطريات مثل Echinodontium tinctrorium وغيرها من الصبغات. (6) تكاثر الكائنات الدقيقة توجد كائنات دقيقة قد تكون فطريات أو بكتيريا تحتاج لوفرة من الغذاء وبوجود مواد محللة سهلة الاستهلاك حيث يتوفر بذلك إحدى عوامل معيشتها الاساسية والتي ينتج عنها فوائد في شتى المجلات خصوصا الكائنات المتكافلة و المحللة ايضا. (7) التخلص من النفايات الطبيعية (الأشجار الميتة) وهذه الفائدة إنما هي إحدى طرق التوازن البيئي حيث يتم التخلص منها والاستفادة من بقاياها المحللة. (8) التطفل المفيد تلعب بعض الفطريات المحللة دوراً أساسياً في التوازن البيولوجي حيث أن هذه الفطريات المتطفلة يعمل على تصفية وتحطيم الأشجار الضعيفة والمسنة مما يسمح بعملية تجدد لها وبالتالي يعمل عملية توازن طبيعي لا بد منه. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

A common sedimentary rock consisting mostly of calcium carbonate, CaCO (9) أهمية الكائنات المحللة في دورات العناصر المختلفة A- دورة الكربون Carbon Recycling A common sedimentary rock consisting mostly of calcium carbonate, CaCO Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

كما سبق وذكرنا فإن الفطريات خاصة المُحللة والرمية تلعب دوراً أساسياً في إعادة المواد العضوية المعقدة إلى مواد بسيطة ومن ثم تتحول هذه المواد العضوية البسيطة إلى مواد معدنية تعود للامتصاص من جديد بواسطة النباتات وغيرها من الكائنات وبالتالي فإن الفطريات المُحللة هي الأداة التي يتم من خلالها إعادة هذه المواد الغذائية للدورة الطبيعية وإن المواد المُحللة و خصوصاً الخشبية هي التي يتم إعادتها فيما بعد للدورة الطبيعية. ومن أهم هذه المواد وأكثرها تواجداً وتأثيراً عنصر الكربون الذي يعتبر أساس تكوين السكريات وغيرها من المركبات وتقدر نسبة الكربون التي تعاد للجو من خلال عملية التحلل خصوصاً تحليل مادة السيلولوز واللجنين بواسطة الفطريات تقدر بحوالي 85 مليار طن سنوياً وهنا يجب الإشارة إلى أن مادة الـ Cellulose هي المادة العضوية الأكثر انتشاراً في الطبيعة ومن ناحية أخرى أن نسبة الكربون الموجودة في الخشب تقدر بحوالي 50% من تركيب الخشب السليم (الغير مُحلل) هذه النسبة ترتفع بشكل ملحوظ خلال عملية التحلل. وبالتالي فإن معظم الكائنات وخصوصاً الفطريات تقوم بعملية إعادة عنصر الكربون إلى الدورة الطبيعية وتعمل على استمرار دورته. فالنباتات مثلاً بواسطة الضوء والماء و Co2 تقوم بعملية التركيب الضوئي التي تنتج السكريات وخاصة عنصر الكربون , هذه النباتات بعد موتها تتم عملية تحللها Decomposition وتحويلها كما ذكرنا سابقاً إلى مادة Humus التي تتحول بدورها إلى مواد معدنية عن طريق عملية Mineralisation تمتص من جديد بواسطة النباتات وخصوصاً الفطريات وبالذات المتكافلة التي تزود النباتات بها عن طريق التكافل. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

ولو نظرنا إلى المخطط العام لدورة الكربون للاحظنا التالي: أولا مكننا الإشارة إلى أن مصدر الكربون الطبيعي هو الأشكال الثلاث آلاتية: - كربون معقد غير قابل للذوبان في الماء مثل السيلولوز البروتينات الدهون اللجنين الكيتين الهيميسيلولوز –الخ - كربون بسيط قابل للذوبان في الماء مثل السكريات البسيطة بجميع أنواعها - الكربون الميكروبي الكربون الموجود في أجزاء الكائنات المحللة نفسها إن المصدر الأساسي لهذه الأشكال الثلاثة هو المنتج الأولي أي النباتات والطحالب وكذلك المستهلك الأولي وهو الحيوانات بجميع أنواعها بالإضافة للكائنات المحللة ذاتها بعد موتها. الأشكال الثلاث للكربون في الطبيعة تتحول الواحدة للأخرى إما بفعل التحلل التي تقوم به الكائنات الدقيقة أو بفعل البناء التي تقوم به الكائنات المختلفة, أن المنتج الأولي الذي يمتص الكربون على شكل ثاني أكسيد الكربون وبعملية التمثيل الضوئي يصنع المواد العضوية المختلفة, السكرية و المعقدة والبسيطة والتي تبني وتكون هياكل و أجسام الكائنات الحية بجميع أنواعها. بالإضافة لذلك فالنباتات والحيوانات تطلق ثاني اكسد الكربون خلال عملية تنفسها. إن عمليات التحلل لهذه الأشكال الثلاث تنتج ثاني اكسد الكربون الذي ينطلق بالغلاف الجوي وتتحرر العديد من المواد المعدنية و العضوية البسيطة في التربة ويمكن أن تخزن كميات كبيرة من المواد المعقدة و الغير قابلة للذوبان مثل اللحنين والسيلولوز. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

تعتبر ثاني أهم دورة بعد دورة الكربون B - دورة النيتروجين Nitrogen Recycling تعتبر ثاني أهم دورة بعد دورة الكربون - دورة النيتروجين ودورة الكربون كلتيهما مرتبطتان مع بعضهما البعض, حيث ان الخلية النباتية تحتوي على نيتروجين في تركيب مركباتها الكربونية مثل البروتينات المكونة للخلية النباتية حيث تمثل حوالي 1ـ10% من وزن النبات. - تختلف نسبة تواجد النيتروجين في التربة من مكان لآخر حيث يرجع ذلك الاختلاف حسب وجود المصادر المتحللة التي تمد التربة بالنيتروجين. - البكتيريا والفطريات هم الكائنات المسئولة عن عملية تحلل الجزيئات الكبيرة التي تحتوي على النيتروجين. Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University

توجد أربع عمليات رئيسية تتم خلال دورة النيتروجين: Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University توجد أربع عمليات رئيسية تتم خلال دورة النيتروجين: 1- المعدنة Miniralisation وهي أول خطوات التحول الكيميائي للمواد العضوية وتشمل المعدنة خطوتان أساسيتان: Ammonification -A (النشدرة) وهي تحويل المواد العضوية إلى نشادر أي أمونيا NH3 وأمونيوم NH4 وتتم هذه العملية على مراحل بجهد من الكائنات الفطرية والبكتيرية وتأثير أنزيماتها. ومن هذه الكائنات: *البكتيريا وأهمها Clostridium،Pseudomonas، Proteus ، Bacillus وكذلك Achinenomycetes وكذلك الفطريات مثل Penicillimm ، Aspergillus ، Alternaria B-Nitrification الأمونيا الناتجة من Amonification قد تذوب في التربة أو تتطاير مكونة الأمونيوم أو تتأكسد إلى نيتريت ونيترات Nitrate Reduction -2 هذه العملية هي عملية اختزال النيترات الى نيتريت والنيتريت المتكون سام للنبات ولهذا النيتريت لا يتم تراكمه في التربة ويتم تحويله فورا عن طريق اختزال النيتريت بعملية نزع النيتروجين: Denitrification -3 نزع النيتروجين من خلال اختزال النيتريت ال غاز النيتروجين Nitrogen fixation -4 تثبيت غاز النيتروجين الجوي الى امونيوم إما عن طريق التكافل Rhizobium)) او التثبيت المباشر من الجو الى التربة

General Nitrogen Cycle Decomposition Dr. Abboud Y. ElKichaoui Biology Department Islamic University